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跨學科看認知升級這件事(上文)


本文來自微博博主【劉大可先生】的對某個問題的回答,付費看了之後,感觸非常很大,並陷入了沉思,深深地思考了很長一段時間。

在2017年看的那麼多文章中,這篇文章對我影響最大,這篇文章也是我2017年閱讀的文章中,年度最佳的文章。這篇文在這三方面給我帶來了啟示:一,個人的成長,二,商業的競爭,三,創業的路徑;其中思考令我思考後收穫最大的一個關鍵詞——生態位。對這個詞的頓悟,完成了本年度最大的認知升級。當然,看完本文,也就知道所謂的「認知升級」本質上到底是怎麼一回事。


如果史前的各種頂級掠食者都在進化中倖存至今,它們會進化出高級智慧嗎,人類還會出現嗎?

有這樣一種廣泛存在的誤解:進化就是攀登一架梯子,每個物種都處於這個梯子不同的位置上,單細胞的原核生物是這個梯子的底層,有文明的智慧生物是這個梯子的頂層。如今,我們智人已經捷足先登爬上了頂層,其它生物還在中途苦苦奮鬥,但只要給足它們時間和機會,它們最終也會抵達階梯的頂端。

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大多數與進化論有關的插畫都不能避免這種觀點的影響

從這種誤解出發,人們時常嘆惋或者慶幸那些史前的優勢物種被災變滅絕,否則今天在互聯網上展開遐想就該是那些物種了;另一些自信更加明智的人則會嘲諷這種想象,指出進化沒有方向,智慧是純粹偶然的產物,沒有理由認為它會在歷史的其它可能中重演。

然而我們很難說他們哪一方錯誤更加嚴重:進化既不是攀登階梯,有終極目標;也不是純粹的隨機事件,沒有任何方向。

第一部分:進化的方向

進化的動力是隨機突變和自然選擇——前者提供了進化的素材,後者決定了進化的方向。這個概念似乎有些抽象,但在一組經典案例的幫助下,這將是顯而易見的事實:在水中動作敏捷的游泳者總是擁有流線形的身體,根據動力又可以分成幾類,以舵式游泳者為例,最經典的例子是魚、鯨、魚龍和滄龍。

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金槍魚擁有非常典型的長途游泳體型

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座頭鯨同樣是長距離游泳的能手

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海王龍(Tylosaurus)是一種滄龍,那條鯊魚是白堊刺甲鯊(Cretoxyrhina

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飛旋海豚的長嘴有利於精確地捕獵

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蛇嘴魚龍,魚龍長得像極了海豚,但擺動尾巴的方向相差90°

這些物種雖然都是脊椎動物,但是在親緣上很遠,如果與現存物種比較,與鯨關係最近的是河馬或者豬;與滄龍關係最近的是巨蜥或者蛇;魚龍已經沒有關係較近的類群,它們是蜥蜴和鳥的共同祖先的旁支。

但是我們看到,經歷了漫長的歲月,這些原本形態迥異的生物逐漸趨於相似,同樣獲得了流線形的身材、強勁的尾鰭、側面成對的胸鰭和垂直固定的背鰭。

這類殊途同歸的進化現象被我們稱作趨同進化,當它與古生物學和胚胎學等的現象起來,就最清晰地演示了自然選擇決定進化方向這一概念:生物在每一次世代繁殖中都會出現無數可能的突變,這些突變固然沒有確定的方向,但每一個物種都生活在具體的環境中,承受具體的選擇壓力。經過長期的生存競爭,生物的性狀就會向著對抗這些壓力的最優解逼近。當不同的生物遭遇了相似的選擇壓力,就會在逼近共同的最優解時進化出相似的結構。

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鬚鯨骨骼的進化史

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翼龍、鳥類和蝙蝠是趨同進化的另一個經典案例

當然,一個具體的物種不止面臨一種選擇壓力,內部和外部的所有生物和非生物因素都將以不同的方式塑造它的性狀。我們將物種與外部環境的一切關係的總和稱為生態位,這是一個N維空間中的超體積,不僅包括了物種在三維空間中佔據的體積,還包括了物種對溫度、濕度、光照、各種化學物質等的適應,還包括了物種與生態系統中其它物種的相互關係。

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加拉帕戈斯的10種芬雀來自同一個祖先物種,如今佔據了不同的生態位,互不重疊

儘管物種和生態位之間充滿了反饋,關係非常複雜,但我們可以姑且認為進化就是物種不斷適應某個生態位的過程,這使得在一個穩定的生態系統中,每個物種都佔據著獨一無二的生態位

比如虎是現代生態系統中公認的頂級掠食者,它的生態位非常複雜,一些重要因素包括居住在茂密的林木或豐草中、傾向於在夜間活動、以大中型食草動物為食,獵物比自己長跑更快但短跑更慢,它們因此在進化中出現了發達的肌肉和鋒利的爪牙,足以制服獵物;出現了視桿細胞密集而具有反光層的眼睛,能在昏暗中發現獵物;出現了條紋圖案的皮毛、厚實的足底、可縮回的指甲和匍匐接近獵物的習性,以縮短進攻距離、避免長距離追蹤。

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大概是頭孟加拉虎

理解了這些基本概念,我們才可能認真地討論宏觀進化。

第二部分:頂級掠食者

我們應該及時地總結一下頂級掠食者佔據了怎樣一類生態位,以及它們將會體現出怎樣的進化趨勢。

首先的,頂級掠食者是指那些佔據了食物鏈最高營養級的掠食者,或者說,它們有能力捕食周圍的大多數物種,同時不被其它物種捕食。現代頂級掠食者大都來自脊索動物門的哺乳綱,在陸地上,食肉目熊科的多數成員、貓科的大型物種、犬科犬屬的灰狼,都是各自生態系統中的頂級掠食者,在海洋中,偶蹄目的大型齒鯨,尤其抹香鯨和虎鯨,也都是無爭議的頂級掠食者。此外,一些魚類、猛禽和大型爬行動物成年後沒有天敵,比如大白鯊、角雕和短吻鱷,也被視為頂級掠食者。

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大熊貓的地位有些尷尬,它們雖然是兇猛的缺乏天敵的熊科動物,但是以素食為主。

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灰狼分佈在整個北溫帶

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虎鯨跳出來了,好漂亮啊

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角雕因為正臉很圓,在互聯網上火了一陣

觀察這些動物,我們不難發現一個鮮明的進化趨勢:頂級掠食者總是體型龐大,擁有鋒利的爪牙和發達的肌肉,運動總是很敏捷——這條規律普適於整個顯生宙。

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寒武紀的奇蝦是顯生宙的第一批頂級掠食者,它們的第一對附肢如同脊椎動物長滿牙齒的頜

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泥盆紀早期的萊茵耶克爾鱟長達2.5米,是節肢動物門最大的頂級掠食者

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鄧氏魚是泥盆紀晚期的近海頂級掠食者,它們沒有牙齒,但顱骨的邊緣特別鋒利

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巨齒龍是三疊紀晚期的大型鱷類,可能超過4米,能以二足奔跑,非常類似後來的獸腳恐龍

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白堊紀晚期的暴龍是永遠不會褪色的頂級掠食者

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安氏中獸是一種與偶蹄目關係密切的新生代頂級掠食者,顱骨長80厘米以上,以雷獸為食

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偉鬣獸是新生代最龐大的陸地掠食者,重1.5噸,可以獵象

這也並不是什麼難以理解的事情:對於被捕食者,體型大、運動快、力量強、體表硬,都有利於躲避敵害,這是它們普遍的生存之道,那麼針鋒相對的,更快、更強、夠鋒利也就成了捕食者的優勢性狀,是它們的制勝要訣。這在進化中構成了一種強烈的正反饋,猶如攻守雙方的軍備競賽,頂級掠食者就是這場競賽的冠軍保持者。

冠軍並不是一個容易衛冕的頭銜。掠食者每次狩獵獲得的能量必須超過它狩獵時消耗的能量,強壯的肌肉和碩大的體型都意味著大功耗,頂級掠食者只能捕食大型獵物。然而攻守之勢,生死攸關,瞬息萬變,只有在最短的時間內殺死獵物,才有生存下去的機會。這就讓肌肉和爪牙成了頂級掠食者的不二法門,連陷阱和毒藥都無法在短時間內殺死大型獵物,獵物可能逃脫,可能死在其它捕獵者勢力之下,甚至可能痊癒。

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哺乳動物比主龍更狂暴——這隻美洲豹甚至有一隻眼睛不好使

一個罕見的例外是印度尼西亞小巽他群島上的科莫多巨蜥,它們生活的幾個島嶼上有很多大型食草動物,比如水牛、鹿和山羊,卻沒有其它大型食肉動物與巨蜥競爭,巨蜥的新陳代謝又比較慢,不需要吃得太多,因此成為了悠閑的頂級掠食者:它們與蛇的親緣較近,唾液中含有血液毒素,同時還有約50種毒性很強的口腔共生菌。它們會突襲咬傷獵物,令獵物嚴重失血並患上敗血症,經過長達幾天甚至數周的跟蹤才最終吃到獵物。

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巨蜥和蛇的親緣關係較其它蜥蜴更近,這是它們有毒的原因之一

這樣一來,頂級掠食者就養成了對暴力的絕對依賴,在進化中走上了一條不歸路:它們所有的進化潛力都會消耗在幾種單一的性狀上,直達生理的極限,其餘大多數性狀都喪失了發展的機會——我們將這種現象比喻成進化的單行道甚至進化的死胡同

進化的死胡同的另一個經典案例是刀嘴蜂鳥(Ensifera ensifera),它們以管狀花的花蜜為食,嘴越長越容易吃到花蜜;而管狀花長得越深越能讓刀嘴蜂鳥湊近它,接觸更多的花粉。結果刀嘴蜂鳥的嘴比全身都長,除了花蜜什麼都不能吃了;管狀花也長得太長太深,不能有別的授粉者了。

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刀嘴蜂鳥的GIF,手機端需點開

所以不難理解,為什麼頂級掠食者總是無法在滅絕事件中倖存下來:它們太特化,太適應某種具體的生態位,一旦環境突變讓大型獵物減少,它們就只有死路一條。甚至當更加強大的競爭對手出現,頂級掠食者也不能撤退到更低的營養級上,因為更小的獵物根本無法果腹。

第三部分:進化的勢壘

這讓我們非常關心智慧在頂級掠食者身上是哪種情形,是像毒素那樣不濟事,還是像肌肉和鋒刃那樣不可或缺——這就有些複雜了。

我們口稱的智慧實際上專指抽象思維這種複雜神經活動,此外的語言、工藝、倫理、邏輯、創造、信仰……任何一種可能被歸入智慧的矯飾的概念,都是它的衍生物。更具體的,抽象就是將屬性從對象上剝離下來,提取為概念的認知能力。這需要極端發達特化的神經系統,目前只有人腦的額葉達到了這一地步,其它脊椎動物的額葉大多羸弱,甚至沒有。而在脊椎動物之外,我們還沒有發現複雜程度能與我們相較的神經系統。

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你看到了什麼,紅色、3個、成熟?——這就是在抽象

也就是說,當我們討論能否進化出智慧的時候,實際上是在討論神經系統能否進化得極端發達,具有抽象能力一般認為,發達的神經系統能組織更加複雜的條件反射,這不僅能有效提高捕獵的成功率,還能更機智的躲避各種威脅,非常有利於適應更加複雜多變的環境,所以在整個進化史上,神經系統也有強化的趨勢。

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脊椎動物大腦比較

但是相比運動系統,神經系統的強化要遲緩得多。這是因為神經活動相當耗能:興奮在神經元的突觸上傳導將會改變細胞內外的離子梯度,為了讓神經元及時迎接下一次興奮,細胞膜上的鈉鉀泵就必須馬不停蹄地將鉀離子運進細胞,同時將1.5倍的鈉離子運出細胞。

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鈉鉀泵的工作原理,手機端需點開

人類大腦僅此一項生化活動就消耗了全身13%的能量,連同其它代謝在內,人腦消耗了全身20~25%的能量。而且神經與肌肉不同,它們在靜息狀態下也不會明顯降低功耗,這就像在體內埋下了一個不斷吞噬能量的黑洞,這就是為什麼小體型和素食的動物總是更愚蠢,因為它們承擔不起這份辛苦。

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我還挺愛看這劇的

另一方面,神經系統在高功耗的同時並不總是物有所值。自然界年復一年的變化對於個體來說相當緩慢,物種處於具體的生態位中,需要由神經系統提供必須的生存技能,但在此之後,無論獲取更多的食物還是躲避更多的敵害,或者繁殖更多的後代,都只需要運動、消化、表皮、生殖等系統重複實現這些技能,長出更發達的神經系統並不能帶來明顯的增益。

我們於是看到了一種相當明顯的邊際效益遞減:神經系統是絕大多數動物的生存必須,但過份發達的神經系統不但無法帶來額外的收益,還可能造成嚴重的飢餓。

這就是為什麼神經系統的強化趨勢在進化中總是弱於其它系統。現代掠食者固然聰明一些,但也有限,比如食肉目的大部分物種不能理解連接原理,未經訓練就不能明白扯繩子的一頭能讓繩子的另一頭跟著動,人類據此開發了好多貓玩具。

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這東西能充分暴露出貓的弱智——它們根本意識不到你在操縱玩具

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玩成傻子了

同時,大腦不像多數器官那樣功能專一,而要分化成許多區塊,分別負責不同的功能,包括各種各樣的感覺和運動,記憶、情緒和決策,語言、邏輯和意識,等等。一個羸弱的大腦單純地增大,可能會同時增強這些功能,但在能量攝入有限的情況下,接下來就只能優先強化急需的模塊——這就意味著在我們身上帶來了無窮適應性的那種智慧並非大腦發達之後的必然產物,而是大腦諸多特化方式中的一種情形。非洲象大腦最發達的是負責聽覺和記憶的顳葉,既配得上那對大耳朵,也能在漫長的生活中記住沙漠里所有水源的位置;狗有一對發達的頂葉和一對飽滿的嗅球,能幫助它們協調運動,識別數百萬種味道,尋找食物,並且識別群體成員;而當一個頂級掠食者需要更加發達的神經系統,它首先需要強化也是這類與感官和運動密切相關的區塊,而不是抽象能力這種屠龍技

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非洲象的腦子,可見兩側巨大的顳葉

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狗腦子,前方黃色的是嗅球,人的嗅球萎縮在腦底

所以神經系統的發達程度與適應性並非簡單的正相關,在下面這個理想化的曲線圖表示動物神經系統逐漸變得發達而對生存成本產生的影響,橫軸以下代表降低生存成本,即優勢;橫軸以上代表增加生存成本,即劣勢。其中:

· 紅色虛線代表了神經系統消耗的能量越來越多,這將顯著提高生存的成本;

· 淺藍色虛線代表了神經系統增強了動物的反應能力,這會降低生存成本,但效果遞減;

· 深藍色虛線代表了神經系統產生的抽象思維能力,這會極大的降低生存成本,但只有在極端發達的神經系統中才會出現;

· 粉紅線代表了這些影響的綜合結果,也是就是它們的疊加。我們看到在較低的程度上,發展神經系統會帶來優勢;但優勢會逐漸消退,超過某個閾值就開始表現為劣勢,即中央的陰影區;直到在非常高的程度上,突然出現的抽象思維又會帶來巨大的優勢,衝出陰影。

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這個曲線圖表示了一種理想情況,而不是某個物種真實的進化史

物理學上,我們將兩個極值點之間的高勢能區域稱作勢壘,本文就將上圖中的勢壘稱為神經系統的進化勢壘」——它格外地高聳險峻。由於宏觀上的進化總是向著降低生存成本的方向進發,因此在這個勢壘的阻擋下,神經系統的進化就會停滯在左邊的白區里,不能進入右邊更廣闊的天地中,就像斜坡上的小滑塊被一堵牆擋住,顯生宙5.4億年的浩漫進化只有一個物種成功地翻越了它。

類似的進化勢壘也廣泛出現在其它各種結構上。比如越發達的肌肉越有利於制服更大的獵物,捕獲更大的獵物又可以長出更發達肌肉,這似乎是一個簡單的正反饋,但在真實的自然界中,並非一種獵物連續佔據了所有的尺寸,而是不同的獵物離散地佔據了不同的尺寸。正所謂瘦死的駱駝比馬大,一種掠食者已經能制服最強的兔子,但要制服最弱的羚羊還要增長不少力氣,更大的力氣意味著更大的體型,可能會妨礙隱蔽和機動性,而且嘗試新的獵物就要和更強大的掠食者鬥爭,這些困難都可能形成勢壘,讓掠食者停留在某個尺度上,專心經營針對某一類獵物的捕食策略。

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隨著體量增長,物種遇到的獵物和對手都不同,就會出現波浪形的曲線

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鼬科相比其它食肉目成員更弱小,但它們細長而短腿,專精於洞中的小型獵物

所以更進一步的,在進化的尺度上,正是各種形狀的勢壘將物種們約束在一個個具體的生態位中。但這些進化中的勢壘並非無法克服的障礙,對於那些較小的勢壘,物種可以憑藉隨機突變直接翻越過去,就好像液體從劇烈搖動的杯子里濺出去;而較大的勢壘也可能因為某些事件變小變窄,進入到隨機突變可及的尺度下。

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生態位就是N維超空間里的勢阱,會被勢壘阻隔

仍以掠食者們的肌肉為例,當滅絕事件消滅了更強大的掠食者,使獵物變得更多更豐富,就會提高狩獵成功率,勢壘因此降低,哺乳動物因此在恐龍滅絕之後迅速發展起來,成為了新的頂級掠食者;又或者某些掠食者進化出了大有裨益的生理結構,不需要增加很多力量就能制服更大的獵物,勢壘就會縮窄,通常認為食肉目比更古老的掠食者們,尤其是肉齒目,更加地靈活敏捷,因此後來居上地佔據了食物鏈頂層。

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肉齒目的父貓(Patriofelis ferox)有美洲獅那麼大,它們全腳著地,腰胯僵硬

在此提示下,我們的問題又變成了這樣一種表述:要如何才能突破神經系統的進化勢壘?頂級掠食者能否達到這一成就?

進化生物學上使用適應度地形這個正式的概念,但本文為了便於理解,另外設計了進化勢壘的曲線圖,兩者在許多細節上都不盡相同,有興趣的讀者可以自己比較。

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一張適應度地形圖,它代表了不同基因型對環境的適應程度,越高的位置適應性越強

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